Лишайники (1) - реферат
Накипныелишайники
ЛИШ?АЙНИКИ,группа низших растений, образованныхсимбиозом гриба (аскомицета илибазидиомицета) и водоросли (зеленой,реже желтозеленой и бурой) илицианобактерии. Вегетативное телопредставлено слоевищем, окраска которогоочень разнообразна и зависит отобразующихся в теле пигментов. Различаюттри основных типа слоевищ: накипные(корковые), листоватые и кустистые, междукаждым из которых существует множествопереходных форм. Наиболее примитивнымиявляются накипные, а наиболееорганизованными — кустистые. Основуслоевища образуют гифы гриба, в стенкахклеток которых содержатся пигменты ижировые капли. В результате переплетениягиф, обладающих верхушечным ростом,образуется ложная ткань — плектенхима.
Строениелишайника
О характеревзаимоотношений гриба и водоросли влишайниках единого мнения до сих порнет. Нередко считается, что грибпаразитирует на водоросли. При этом, онможет питаться как ее живыми клетками,так и сапрофитно, используя уже отмершихклетки и продукты их обмена. Полагаюттакже, что гриб играет роль своеобразногорегулирующего «хозяина», которыйэксплуатирует водоросль, одновременносоздавая условия для ее жизни иразмножения. Наконец есть мнение, чтогриб и водоросль в лишайнике находятсяво взаимовыгодных отношениях. При этом,водоросль обеспечивает гриб органическимисоединеними, а гриб водоросль — водойи минеральными веществами.
Лишайникипоглощают воду всей поверхностью тела,используя для этого атмосферные осадкии, отчасти, водяные пары. Углекислый газусваивается ими непосредственно изатмосферы, а питатльные веществапоступают через покровы в виде растворов.Большинство лишайников спокойнопереносят полное высыхание. На это времядыхание и фотосинтез у них прекращаются.Накопление органических веществ в телепроисходит очень медленно, чем объясняетсяих незначительный ежегодный прирост.Характеной особенностью лишайниковявляется образование особых органическихсоединений — лишайниковых кислот.Предполагается, что откладываясь наоболочках грибных гиф, они делают их несмачивающимися водой, в результате чегосоздается внутренняя атмосфера,необходимая для развития гриба.Лишайниковые кислоты видоспецифичны,что позволяет использовать их в качествесистематического признака. Установлено,что они обладают антибиотическимдействием, из-за чего некоторые из нихиспользуются в медицине.
Лишайникиспособны размножаться вегетативно, атакже бесполым и половым путем. Чащевсего наблюдается вегетативноеразмножение, основанное на способностислоевища лишайника к регенерации. Врезультате механической фрагментацииот слоевища отделяются отдельныеучастки. Попав в благоприятные условияони дают начало новому слоевищу. Кромеэтого, лишайники образуют особые органывегетативного размножения: соредии,изидии и лобулы. Соредии представляютсобой очень мелкие образования, содержащиеодну или несколько клеток водоросли,оплетенных гифами гриба. Изидии —палочковидные выросты на верхнейповерхности слоевища, состоящие изклеток водоросли и гриба. Лобулы имеютвид мелких, вертикальных чешуек,расположенных на поверхности слоевищаи по его краям. Споровое размножениеприсуще только грибу. При этом образуютсяразнообразные по размерам и форме споры.В том случае, когда лишайник образованаскомицетом, его половой процесспрактически идентичен таковому усвободноживущих сумчатых грибов.
Около26 тыс. видов, объединяющихся в более чем400 родов. Наиболее разнообразны в тропикахи субтропиках, обильны в тундре ивысокогорьях. Растут на почве, деревьях,гнилой древесине, горных породах и т.д.Играют существенную роль в почвообразовании.Лишайники используют для полученияантибиотиков, ароматических веществ илакмуса. Многие виды очень требовательнык чистоте воздуха и не выносят задымления,из-за чего их часто используют в качествебииндикаторов загрязнения окружающейсреды. Некоторые лишайники, например,ягель, являются основной пищей северныхоленей.
Типыталломов лишайников
Лишайникиназывают пионерами суши, потому что онипервыми заселяют малопригодныеместообитания, такие, как пожарища,камни и скалы. В результате ихжизнедеятельности постепенно создаютсяблагоприятные условия для другимиорганизмов.
Лишайники- группа особых организмов, насчитывающаяоколо 26 тысяч видов. По строению лишайникипредставляют собой симбиотическиеорганизмы, состоящие из гриба и водоросли.
Телолишайника не разделено на отдельныеткани и представляет собой таллом, илислоевище. По внешнему виду различаюттри типа талломов лишайников: накипные(или корковые), листоватые и кустистые.
Клітина скачать бесплатно
У монографії узагальнено літературні та оригінальні дані про склад та поширення водоростей у ґрунтах України. Наводяться дані про знахідки у 1080 місцезнаходженнях 932 видів та внутрішньовидових таксонів. Розглядаються також історія дослідження ґрунтових водоростей в Україні, методики якісного дослідження фітоедафону, питання таксономії ґрунтових водоростей. Система, прийнята у...
Переводчик с русского на украинский язык онлайн. бесплатный русско-украинский перевод текстов, проверка орфографии на мета.ua
Быстрый выбор направления перевода:
- Англо-Немецкий переводчик
- Англо-Латышский переводчик
- Англо-Польский переводчик
- Англо-Русский переводчик
- Англо-Украинский переводчик
- Англо-Французский переводчик
- Англо-Казахский переводчик
- Немецко-Английский переводчик
- Немецко-Латышский переводчик
- Немецко-Польский переводчик
- Немецко-Русский переводчик
- Немецко-Украинский переводчик
- Немецко-Французский переводчик
- Немецко-Казахский переводчик
- Латышско-Английский переводчик
- Латышско-Немецкий переводчик
- Латышско-Польский переводчик
- Латышско-Русский переводчик
- Латышско-Украинский переводчик
- Латышско-Французский переводчик
- Латышско-Казахский переводчик
- Польско-Английский переводчик
- Польско-Немецкий переводчик
- Польско-Латышский переводчик
- Польско-Русский переводчик
- Польско-Украинский переводчик
- Польско-Французский переводчик
- Польско-Казахский переводчик
- Русско-Английский переводчик
- Русско-Немецкий переводчик
- Русско-Латышский переводчик
- Русско-Польский переводчик
- Русско-Украинский переводчик
- Русско-Французский переводчик
- Русско-Казахский переводчик
- Украинско-Английский переводчик
- Украинско-Немецкий переводчик
- Украинско-Латышский переводчик
- Украинско-Польский переводчик
- Украинско-Русский переводчик
- Украинско-Французский переводчик
- Украинско-Казахский переводчик
- Французско-Английский переводчик
- Французско-Немецкий переводчик
- Французско-Латышский переводчик
- Французско-Польский переводчик
- Французско-Русский переводчик
- Французско-Украинский переводчик
- Французско-Казахский переводчик
- Казахско-Английский переводчик
- Казахско-Немецкий переводчик
- Казахско-Латышский переводчик
- Казахско-Польский переводчик
- Казахско-Русский переводчик
- Казахско-Украинский переводчик
- Казахско-Французский переводчик
Гриби — вікіпедія
Відбувається внаслідок статевого процесу, який, як і у інших еукаріотів, обумовлює підтримання певного рівня рекомбінантної мінливості популяцій. Статевий процес серед грибів не виявлений лише у акразіомікотових слизовиків, і достовірно не описаний у лабіринтуломікотових (хоча ультраструктурні дані свідчать про наявність в останньому відділі мейозу, який відбувається при утворенні цист).
Як і у випадку нестатевого розмноження, статеві процеси у грибів різноманітніші, ніж у водоростей, і представлені гологамією, різними варіантами гаметогамії, гаметангіогамією та соматогамією. Гологамія характерна для слизовиків з відділу Myxomycota, де відбувається внаслідок злиття вегетативних амебоїдів (переважно міксамеб).
Гаметогамія представлена ізо-, гетеро- та оогамією. Ізогамія виявлена у міксомікотових та плазмодіофоромікотових слизовиків, а також у гіфохитріомікотових псевдогрибів та більшості еугамних хітридіомікотових. Гетерогамія в цілому у грибів зустрічається зрідка, і відома лише у деяких хітридіомікотових.
- Оогамний статевий процес зустрічається у частини хітридіомікотових з порядку моноблефаридальних та у абсолютної більшості оомікотових (останній відділ отримав назву саме за типом статевого процесу). У цих відділах оогамія здійснюється по різному. У хітридіомікотових нерухома яйцеклітина запліднюється рухливими сперматозоїдами, що мають джгутики, тобто представлена типовим варіантом. У оомікотових нерухомі яйцеклітини запліднюються не сперматозоїдами, а вмістом недиференційованих на клітини багатоядерних чоловічих гаметангіїв, які переливають свій вміст в яйцеклітини через спеціальні вирости клітинної оболонки.
- Гаметангіогамія являє собою процес злиття вмісту недиференційованих на гамети двох гаметангіїв. Варіанти статевого процесу цього типу відомі у зигомікотових (під назвою зигогамії) та у аскомікотових. При зигогамії зливаються дві багатоядерні клітини, які розташовуються на верхівках гіф неклітинного міцелію, від якого відокремлюються септами. Морфологічно ці клітини виглядають однаково, але їх ядра мають різні статеві знаки. Після плазмагамії ядра різних статевих знаків попарно зливаються, і утворюється зигота з багатьма диплоїдними ядрами. Вона одягається багатошаровою щільною оболонкою і перетворюється на зигоспору. Після періоду спокою в зигоспорі відбувається мейоз, і вона гаплоїдною гіфою, на верхівці якої формується спорангій з гаплоїдними спорангіоспорами. Гаметангіогамія з утворенням дикаріонів притаманна аскомікотовим грибам. Тут також зливаються гаметагнгії, вміст яких не диференційований на гамети. Проте, на відміну від зигогамії, плазмогамія не супроводжується каріогамією. Крім того, хоча гаметангії багатоядерні, в статевому процесі бере участь лише по одному ядру з кожного гаметангію, які утворюють дикаріон. З такої клітини злиття з дикаріонтичним ядром, як правило, розвиваються гіфи дикаріонтичного міцелію. Згодом ядра дикаріону зливаються, утворюючи диплоїдне зиготичне ядро. Далі відбувається мейоз і розвивається статеве спороношення, представлене сумкою (аском). В аску ендогенно розвиваються гаплоїдні аскоспори.
- Соматогамія, при якій також утворюються дикаріони, характерна для базидіоміктотових грибів. Спеціалізовані статеві органи в цьому випадку повністю втрачені, а їх функцію виконують соматичні клітини вегетативного міцелію. Копуляція відбувається між двома вкритими оболонками клітинами гаплоїдних гіф. При цьому плазмагамія не супроводжується каріогамією, натомність утворюються дикаріони. З клітин з дикаріонами розвивається основних тип міцелію базидіомікотових — дикаріонтичний септований міцелій. Наприкінці дикаріонтичної фази ядра дикаріонів зливаються, утворюється диплоїдне зиготичне ядро, відбувається мейоз і розвивається статеве спороношення — базидія з розташованими на її поверхні гаплоїдними базидіоспорами.
Серед грибів з соматогамним статевим процесом відомі як гомоталічні, так і гетероталічні форми. У гомоталічних грибів до статевий процес може відбуватись між клітинами одного й того ж міцелію. У гетероталічних зливаються тільки клітини різних статевих знаків, які утворюються на різних міцеліях. Гетероталізм може бути двох типів: біполярний, при якому стать визначається однією парою аллелєй, та тетраполярний, коли стать визначають дві пари аллелєй, локалізовані в різних хромосомах. Такі алельні пари комбінуються незалежно, і як наслідок, клітини, які беруть участь у копуляції, мають не два (чоловіча або жіноча), а чотири статевих знаки. Таким чином, відділи грибів добре відрізняються за типом статевого процесу. Зокрема, серед слизовиків у акразіомікотових він відсутній, у міксомікотових — хологамний або ізогамний, у плазмодіофоромікотових — ізогамний. Серед псевдогрибів статевий процес у гіфохітриомікотових представлений ізогамією, а у оомікотових — оогамією, яка здійснюється без участі чоловічих гамет. У справжніх грибів в межах відділу хітридіомікотових статевий процес являє собою різні типи класичної гаметогамії — ізо-, гетеро- та оогамію; у зигомікотових — гаметангіогамію за типом зигогамії, у аскомікотових — також гаметангіогамію, але без утворення справжніх зигот. Для базидіомікотових характерна соматогамія.
Статеве спороношення[ред.]
Кінцевим продуктом статевого процесу у грибів є утворення диплоїдних або гаплоїдних спор, які внаслідок рекомбінації ДНК у диплоїдній фазі стають генетично відмінними від батьківських геномів. Такі спори «тиражують» результати статевого процесу. Структури, де утворюються ці спори, називають органами статевого спороношення грибів, або статевими спороношеннями. В різних відділах грибів статеві спороношення відмінні, і завдяки цьому широко використовуються в систематиці як одна з головних таксономічних ознак на рівні відділів.
Статеві спороношення відсутні у акразіомікотових слизовиків. У міксомікотових статеве спороношення представлене спорокарпами зі спорами. Спорокарпи являють собою плодові тіла, в яких утворюються спори. Статеве спороношення розвивається після статевого процесу не одразу, оскільки зигота без періоду спокою перетворюється на міксамебу або міксофлагеляту з диплоїдним ядром, і внаслідок серії мітозів або злиття з іншими амебоїдами дає початок гомо- або гетерокаріонтичному плазмодію з диплоїдними ядрами. В таких плазмодіях надалі відбувається мейоз, і плазмодії перетворюються на плодові тіла з гаплоїдними спорами.
У плазмодіофоромікотових статеве спороношення — це зооспорогенні цисти, що утворюються зі вторинного плазмодію. Подібно до міксомікотових, статеве спороношення після статевого процесу розвивається не одразу: після злиття ізогамет утворюється дикаріонтична чотириджгутикова клітина злиття, яка надалі внаслідок синхронних поділів ядер дикаріону розвивається в дикаріонтичний вторинний плазмодій. З часом ядра дикаріонів зливаються, утворюючи диплоїдне зиготичне ядро. Далі відбувається мейоз, і плазмодій повністю розпадається на одноядерні, вкриті клітинними оболонками гаплоїдні цисти, які також називають спочиваючими спорами. На відміну від міксомікотових, плодові тіла у плазмодіофоромікотових не утворюються.
У оомікотових зиготи (ооспори) після періоду спокою або безпосередньо перетворюються на зооспорангій з гаплоїдними зооспорами, або проростають у спорангіофор з одним чи кількома зооспорангіями на верхівці. Таким чином, статеве спороношення оомікотових представлено зооспорангіями з зооспорами.
Статеве спороношення гіфохітриомікотових залишається остаточно не з'ясованим. Відомо, що після статевого процесу зигота збільшується у розмірах, її диплоїдне ядро багаторазово ділиться, і один з поділів є редукційним. Далі протопласт розпадається на одноядерні ділянки, подальша доля яких незрозуміла — за даними одних авторів, ці ділянки перетворюються на одноядерні спочиваючі спори, з яких врешті решт утворюються зооспори; за даними інших дослідників, такі ділянки одразу перетворюються на зооспори. Таким чином статеве спороношення гіфохітриомікотових являє собою спорангій, але нез'ясованого типу.
Лабіринтуломікотові внаслідок статевого процесу утворюєть багато диплоїдних цист. В кожній цисті відбувається мітоз, потім — мейоз, і з цисти розвивається вісім зооспор з гаплоїдними ядрами. Таким чином, статеве спороношення представлено диплоїдними зооспорогенними цистами.
У хітридіомікотових відомо два варіанти поведінки після статевого процесу. При першому варіанті (хітридіальні гриби) після статевого процесу утворюються дикаріонтичні зимові цисти; в них ядра дикаріонів при проростанні зливаються, далі редукційно діляться, після чого циста перетворюється на зооспорангій з гаплоїдними зооспорами. При другому варіанті (бластокладіальні та моноблефаридальні гриби) ядра гамет зливаються одразу, без утворення дикаріонів; зигота після періоду спокою проростає гіфою — спорофітом, на якій утворюються зооспорангії з диплоїдними зооспорами. Таким чином, статеве спороношення у хітридіомікотових представлено або зооспорогенними цистами, або зооспорангіями з зооспорами, які утворюються на гіфах спорофіту.
Статеве спороношення зигомікотових являє собою спорангій зі спорангіоспорами, який розвивається із зигоспори. Спорангіоспори нерухомі, вкриті клітинною оболонкою і мають гаплоїдний набір хромосом.
Аскомікотовим притаманне статеве спороншення, яке називається аском з аскоспорами. Після злиття гаметангіїв одна пара несестринських ядер утворює дикаріон, з якого, як правило, розвивається дикаріонтичний міцелій. В клітинах гіф такого міцелію відбувається каріогамія, і після певних морфогенетичних процесів (наприклад, з утворенням гачка, див. нижче), під час яких здійснюється редукційний поділ ядра, клітина перетворюється на ендогенний статевий спорагій — аск (сумку), вередині якої розвиваються гаплоїдні аскоспори. Аски можуть розвиватися безпосередньо на міцелії, або розташовуватись на поверхні чи всередині спеціалізованих видозмін міцелію, які називають плодовими тілами, і поділяють на закриті (клейстотеції), напіввідкриті (перитеції), відкриті (апотеції) чи несправжні (псевдотеції). Гриби, у яких плодові тіла макроскопічні, називають макроміцетами (на відміну від мікроскопічних грибів — мікроміцетів).
У базидіомікотових статеве спороношення представлено базидією з базидіоспорами. Після злиття цитоплазм вегетативних клітин міцелію (соматогамії), як і у аскоміцетів, каріогамія одразу не відбувається, а утворюється дикаріон, з якого розвивається дикаріонтичний міцелій. Згодом окремі клітини гіф такого міцелію починають перетворюватись на органи статевого спороношення. Під час цього процесу відбувається каріогамія, далі — мейоз, і врешті решт з таких клітин розвивається гаплоїдна базидія. У випини, які утворює оболонка базидії, мігрують дочірні гаплоїдні ядра. Випини відділяються від базидії септами, і перетворюються на одноядерні вкриті оболонкою гаплоїдні базидіоспори. Таким чином, базидіоспори, на відміну від аскоспор, утворюються екзогенно. Базидії можуть розташовуватись безпосередньо на міцелії або на поверхні відкритих (гімнокарпних), напіввідкритих (геміангіокарпних) чи всередині закритих (ангіокарпних) плодових тіл. У багатьох базидіомікотових базидії розвиваються зі спочиваючих дикаріонтичних клітин — телейтоспор.
Життєві цикли[ред.]
Цикломорфоз[ред.]
Є єдиним типом життєвого циклу лише у акразіомікотових грибів. Здатність до статевого розмноження не виявлена або повністю втрачена у багатьох грибів, які за коплексом морфологічних, цитологічних та молекулярно-генетичних ознак належать до аскомікотових та базидіомікотових грибів. Оскільки системи цих відділів базуються, в першу чергу, на ознаках, пов'язаних з органами статевого спороношення, для агамних представників не вдається визначити чіткого місця у системі цих відділів. Такі гриби об'єднані у штучну групу грибів з нез'ясованим систематичним положенням, яку сьогодні називають групою мітоспорових грибів, а також незавершеними грибами (Fungi Imperfecti) чи класом дейтероміцетів (Deuteromycetes). Мітоспорові гриби розмножуються виключно нестатевим шляхом, переважно за допомогою конідій. Таким чином, цикломорфоз є основним типом життєвого циклу у анаморфних грибів.
Хоча у більшості мітоспорових грибів статевий процес відсутній, рівень рекомбінантної мінливості є досить високим. Він обумовлений явищами гетерокаріозісу (різноядерності) та парасексуальним циклом. При гетерокаріозісі в різних клітинах одного міцелію можуть знаходитися генетично неоднакові ядра, які через анастомози переходять з однієї клітини міцелію в іншу. Хоча «мігруючі» ядра зазвичай не зливаються з ядрами клітини-реципієнта, але привносять нову генетичну інформацію і розширюють тим самим адаптивні можливості гриба по відношенню умов зовнішнього середовища.
В окремих випадках «мігруючі» ядра зливаються з ядрами клітини-реципієнта. Таке явище називають парасексуальним циклом. Воно призводить до утворення диплоїдних ядер, що забезпечують генетичні зміни грибного організму. Парасексуальний цикл включає кілька етапів: злиття ядер гетерокаріона і утворення диплоїдного гетерозиготного ядра; розмноження таких гетерозиготних ядер в міцелії; мітотична рекомбінація при розмноженні диплоїдних ядер; вегетативна гаплодізація диплоїдних ядер внаслідок втрати хромосом.
В інших відділах принаймі у окремих представників виявлено статеве розмноження, тобто існують життєві цикли зі зміною ядерних фаз. Проте конкретні типи життєвих циклів не завжди визначені через брак експериментальних даних щодо окремих стадій онтогенезу. Зокрема, така ситуація має місце для лабіринтуломікотових та гіфохітриомікотових псевдогрибів, де спостереженнями охоплені не всі стадії, незважаючи на відомості про навність статевого процесу.